PLANTENHORMONEN | Theorie
Inleiding
Bij alle organismen zijn levensfuncties door controlesystemen van chemische aard nauwkeurig op elkaar afgestemd. Controlestoffen die in een daartoe
gespecialiseerd weefsel of orgaan worden opgebouwd en op andere weefsels een uiterst specifieke invloed uitoefenen, noemen we hormonen. Ze zijn al
werkzaam in uiterst kleine concentraties.
Plantenhormonen worden aangemaakt in de snel groeiende delen van de plant, zoals het delingsweefsel
in wortel- en stengeltop en in jonge bladeren. Plantaardige hormonen zijn hoofdzakelijk betrokken bij het regelen van de groei en ontwikkeling, zij
functioneren als groeiregulatoren. Ze zijn veel minder specifiek dan dierlijke hormonen. Er zijn vijf groepen
plantenhormonen: auxinen, gibberellinen, abscinezuur en ethyleen.
Hoe werken plantenhormonen
We onderscheiden drie stadia: 1) ontvangen van hormoonsignaal, 2) transductie en 3) respons. De hormonen komen als
boodschapperstoffen via de extracellulaire uimete bij de betreffende doelwitcel. Ze binden zich aan de specifieke receptoren van de buitenzijde van het membraan.
Een bepaalde receptor bindt slechts met een bepaald hormoon, waardoor er specificiteit van de hormoonwerking is. De binding activeert aan de binnenzijde
van het membraan het enzym adenylcyclase, dat uit adenosinetrifosfaat (ATP) het cyclische adenosinemonofosfaat (cAMP) synthetiseert. cAMP is de zogenaamde
tweede boodschapper. cAMP activeert proteïnekinasen die dan op hun beurt eiwitten fosforyleren. De uiteindelijke reacties van cellen zijn zeer
veelzijdig: veranderingen in celdelings- en differentatieprocessen, veranderingen in de glucose-, eiwit- en vetstofwisseling
Auxinen
Auxine is het eerst ontdekte en het meest bestudeerde plantenhormoon. Het onderzoek naar de
fototropie bij coleoptielen (embryonale bladeren) van grasachtigen heeft de weg geopend naar de ontdekking van auxinen. Darwin toonde aan dat een zwart
kapje boven op het coleoptiel verhindert dat deze naar de lichtbron buigt. Een controlegroep zonder kapjes of met doorzichtige kapjes buigt gewoon naar het
licht. Als de top wordt afgesneden treedt er ook geen kromming op. Conclusie: het hogere deel geeft 'iets' door aan het lagere waardoor dit gaat krommen.
Went haalde in 1926 de coleoptiel-top eraf en zette deze gedurende een uur op agar. Werden deze blokjes agar dan op de stengel gelegd, dan begon deze
stengel opnieuw te groeien. Conclusie: het auxine (zo noemde Went de stof die werd doorgegeven) verplaatst zich vanuit
de top naar beneden en eventueel ook naar opzij. Uit latere experimenten bleek dat auxine de celstrekking bevordert. Door belichting wordt de auxinevoorraad
aan de belichte zijde kleiner en treedt er daar minder celstrekking op. Dit heeft een asymmetrische groei (kromming tot gevolg). In de jaren '30 (van de
vorige eeuw) werd aangetoond dat het betrokken auxine het indol-3-azijnzuur (IAA) is, maar er zijn ook nog andere natuurlijke auxinen. Sommige synthetische
auxinen worden gebruikt als herbiciden tegen brede bladeren. Ze laten bepaalde plantendelen zo buitensporig groeien dat het organisme als geheel in zijn
ontwikkeling wordt verstoord. In de Vietnamoorlog zijn ze gebruikt als ontbladeringsmiddel.
Auxine is ook van belang in land- en tuinbouw. Bij het stekken worden auxinen gebruikt in bewortelingspoeder om afgesneden stengels of bladeren weer
wortelvorming te geven. ook voor het helen van wonden, de vruchtzetting en de vruchtval worden auxinen gebruikt.
Gibberellinen
In Japan kent men reeds lang de rijstziekte, waardoor planten buitengewoon lang worden en vroegtijdig afsterven. De oorzaak lijkt te liggen bij een schimmel,
Gibberelia fuijkuroi, die groeibevorderende stoffen produceert: de
gibberellinen. Later bleek dat deze stoffen door veel planten gemaakt worden, maar dan in veel lagere concentraties. Ze hebben een groeiregulerende
werking. Dwergplanten zijn van zichzelf niet in staat voldoende gibberelline te produceren, zodat toediening van extra hoeveelheden hormoon spectaculaire
effecten oproept. In 1980 werd door de Australische onderzoeker J. Reid aangetoond dat lange stengels meer bio-actief gibberelline bevatten dan dwergstengels.
Gibberellinezuur of GA3, dat relatief gemakkelijk uit schimmels geïsoleerd wordt, wordt meestal voor uitwendige toepassingen gebruikt. Het geeft bij
gebruik in lage concentraties algemene toename van de afmetingen ( om de opbrengst van suikerriet te verhogen en ook in de druiventeelt om de grootte van
de bessen te laten toenemen) en bij hoge concentratie elongatie (met onevenwichtige vorm). Ze doorbreken ook rust van zaden, stimuleren de groei van
knoppen en remmen de adventieve wortelgroei. Ze worden dan ook gebruikt om de juveniele fase te verkorten en om grotere planten te krijgen (selderij, rabarber, katoen).
Cytokininen
Cytokininen zijn later ontdekt dan de andere plantenhormonen. In de loop van
de jaren '50 (van de vorige eeuw) stelden van Overbeek en Conklin vast dat kokosmelk een tot dan toe onbekende groeifactor bevat. Zij noemden die 'kinine'
omdat ij de celdeling bevorderd. Later werd de naam veranderd in 'cytokinine'. Skoog en medewerkers konden met tabaksweefsel aantonen dat groei en
differentiatie in planten gebeuren door de wisselwerking tussen auxinen en cytokininen. In lage concentraties kunnen de cytokininen de celdeling
stimuleren, zeker indien ook auxine aanwezig is. In hoge concentraties (1 - 10 mg/l) stimuleren ze de vorming van adventieve scheuten. De wortelvorming wordt
door cytokininen meestal geremd. Tot de voornaamste natuurlijke cytokinine behoort zeatine (3-methyl-4-oxybuteryl(2)aminopurine. Cytokinines en auxines
worden vaak samen gebruikt waarbij vooral de concentratie (of het verschil in concentratie) van beiden belangrijk zijn voor het effect.
Abscisinezuur
Rond 1960 werd abscisinezuur voor het eerst opgemerkt. Dat was lupinen en bij esdoorn.
Abscisinezuur behoort tot de groep van de groeiremmende stoffen. Onder invloed van abscisinezuur bereidt een groeiende tak zich voor op de winter (minder
celdeling, bladval). Bij de synthetische producten zijn vooral bekend: B9 (alar) en CCC (cycocel: wordt gebruikt bij verkorting van graansoorten). Planten
reageren zeer uiteenlopend op deze groep van stoffen: geremde scheutgroei, inductie van de rusttoestand of stimulatie van bloei.
Ethyleen
Ethyleen is chemisch gezien de meest eenvoudige groeiregulator. Het werd ontdekt bij
ananas. Om de randen van plantages proper te houden, werden die in brand gestoken. De planten dicht bij de rand gingen sneller bloeien. Later bleek dat
in de verbrandingsgassen ethyleen aanwezig was. De fysiologische aspecten van ethyleen zijn verlaagde kieming van zaden en bloei-inductie bij planten van
Bromeliaceae. Het versnelt de vruchtrijping en de vruchtkleuring (tomaat, banaan) en bevordert de bladval. Algemeen kunnen we ethyleen omschrijven als een
verouderings- of afrijpingshormoon. Zo verkort het de vaasleeftijd van snijbloemen (zet dus geen bloemen naast de fruitschaal).